19 Cadre

De façon évidente, la richesse augmente avec la surface ou le nombre d’individus pris en compte. Cette constatation peut être interprétée de deux façons différentes : l’augmentation progressive de l’effort d’échantillonnage permet d’atteindre une asymptote quand la diversité est complètement inventoriée, ou, au contraire, l’augmentation de la diversité avec la surface prise en compte est une propriété intrinsèque, et aucune asymptote n’existe.

Dans une communauté de taille définie, avec une distribution des espèces et un nombre d’individus définis même s’ils sont inconnus, l’augmentation de l’échantillonnage permet l’accumulation de la découverte de nouvelles espèces jusqu’à une asymptote. L’accumulation de la diversité locale, décrite par une courbe d’accumulation (SAC) est présentée au chapitre 21.

Il est tentant dans ce cadre de chercher un indicateur de la richesse indépendant de la surface ou du nombre d’individus. L’approche la plus simple consiste à normaliser le nombre d’espèces observées. Menhinick (1964) a proposé l’indice \({S^{n}}/{\sqrt{n}}\) à peu près constant dans des communautés d’insectes. L’indice de Margalef (1958) est \({S^{n} -1}/{\ln{n}}\), adapté à une communauté de plancton. Les deux supposent implicitement une forme de la courbe d’accumulation des espèces : dans le premier cas, proportionnelle à la racine du nombre d’individus, dans le second à son logarithme (comme dans la relation de Gleason (1922), page 22.2). Aucune de ces normalisations ne fonctionne en général (Magurran 2004, 77). L’indice de Fisher (Fisher, Corbet, et Williams 1943), construit à partir d’un modèle explicite de distribution des probabilités des espèces, a nettement plus de succès. Il est présenté au chapitre suivant. Son problème est qu’il est souvent utilisé pour décrire la diversité locale, comme s’il permettait de normaliser l’effort d’échantillonnage, alors que sa validité est plutôt à l’échelle régionale (Stephen P. Hubbell 2001).

A cette échelle, plusieurs communautés sont prises en compte simultanément. Il est possible de rechercher une nouvelle asymptote, atteinte quand toutes les communautés sont incluses (par exemple, la totalité de la forêt amazonienne (ter Steege et al. 2013)) ou de raisonner en termes de relation aire-espèces, sans rechercher une richesse totale hypothétique (Preston 1960). Là encore, \(\alpha\) de Fisher est ambigu puisqu’il peut provenir à la fois d’une infinité d’espèces dans son modèle original ou être compris comme le nombre fondamental de la théorie neutre, égal à deux fois le taux de spéciation fois le nombre total d’espèces (fini) de la méta-communauté (Stephen P. Hubbell 2001).

Enfin, la diversité \(\beta\) spatialement explicite est introduite au chapitre 23.