15 Autres approches
Des définitions différentes de la diversité \(\beta\) ou du partitionnement de la diversité sont présentées ici parce qu’elles sont importantes dans la littérature même si elles n’entrent pas dans le cadre précédent.
15.1 Le partitionnement de la diversité selon Pélissier et Couteron
15.1.1 Cadre
| Forêt \(k\), Parcelle \(j\), Placette \(i\), Arbre \(h\) | \(\dots\) Total | |||
|---|---|---|---|---|
| Famille \(u\) | Genre \(t\) | Espèce \(s\) | \(n_{sh}=1\) si l’arbre \(h\) appartient à l’espèce \(s\), \(0\) sinon. \(n_{s\cdot}={n_{s+}}/{n}\) | |
| \(\dots\) | \(\dots\) | \(\dots\) | ||
| Total | \(q_{+h}=p_{+h}=1\) | 1 |
Un cadre général de partitionnement de la diversité, applicable aux trois indices classiques, est proposé par Pélissier et Couteron (2007), en conclusion d’une série d’articles (Pélissier et al. 2003; Couteron et Pélissier 2004).
Les données sont désagrégées jusqu’au niveau de l’individu. Suivant les notations précédentes, les placettes sont considérées comme le regroupement d’arbres, indicés par \(h\).
Le tableau 15.1 est appelé tableau d’occurrence des espèces. Il ne contient que des 0 et des 1. Chaque arbre (colonne) a une seule valeur 1 dans la cellule correspondant à son espèce.
Un arbre moyen s’il pouvait exister appartiendrait partiellement à chaque espèce, proportionnellement à son effectif. Chaque arbre \(h\) apporte une quantité d’information égale à la somme sur toutes les espèces des écarts quadratiques entre la valeur \(n_{sh}\), indicatrice de son appartenance à l’espèce \(s\), et la valeur \(n_{s\cdot }\) correspondant à l’arbre moyen : \(\sum_s{{\left(n_{sh}-n_{s\cdot }\right)}^2}\). La somme peut être pondérée pour donner une importance plus ou moins grande des espèces selon leur fréquence : \(\sum_s{{w_s\left(n_{sh}-n_{s\cdot }\right)}^2}\). La mesure totale, sommée sur tous les arbres, est notée \(\mathit{TSS}\) :
\[\begin{equation} \tag{15.1} \mathit{TSS} = \sum_s{w_s\sum_h{{\left(n_{sh}-n_{s\cdot}\right)}^2}}. \end{equation}\]
Si le poids \(w_s\) vaut toujours 1, \(\mathit{TSS}/{n}\) est l’indice de Simpson.
Si \(w_s={\ln{\left(1/{n_{s\cdot}}\right)}/{\left(1-n_{s\cdot}\right)}}\), on obtient l’indice de Shannon, et \(w_s={1}/{w_{s\cdot}}\) donne le nombre d’espèces moins 1.
15.1.2 Décomposition
L’intérêt de la méthode est de permettre l’utilisation de modèles linéaires et des outils informatiques associés classiques pour décomposer la diversité de différentes manières. Nous nous intéresserons ici à la décomposition de la diversité totale \(\gamma\) en diversités \(\alpha\) et \(\beta\). Dans ce cadre, la diversité \(\beta\) est la partie expliquée par le modèle (les différentes communautés sont les paramètres explicatifs), notée \(\mathit{MSS}\), alors que la diversité \(\alpha\) est résiduelle, notée \(\mathit{RSS}\).
La diversité totale est \(\mathit{TSS}/{n}\). La diversité \(\alpha\) est calculée de la même manière, en prenant pour référence la fréquence des espèces à l’intérieur de chaque placette. Dans la placette \(i\),
\[\begin{equation} \mathit{RSS}_i = \sum_s{w_s\sum_{h\in {\mathcal I}}{{\left(n_{sh} - \frac{\sum_{h\in {\mathcal I}}{n_{sh}}}{n}\right)}^2}}. \end{equation}\]
La diversité \(\beta\) est calculée de façon similaire par la différence entre les fréquences des espèces dans chaque placette \({\left(\sum_{h\in {\mathcal I}}{n_{sh}}\right)}/{n}\) et leur fréquence après regroupement \(n_{s\cdot}\).
Le problème est que le poids attribué à chaque espèce, \(w_s\), dépend de la distribution totale des espèces. \(\mathit{RSS}\) n’est donc pas une diversité \(\alpha\) puisque sa valeur dépend de données extérieures à la placette.
Le poids \(w_s=1\) pour toutes les espèces règle le problème. Le modèle est alors celui de la décomposition de l’indice de Simpson présenté plus haut.
15.2 Diversité de Kosman
Kosman (2013) nomme diversité génétique la diversité des individus d’une population (non regroupés par espèces) pour lesquels une mesure de dissimilarité a été choisie. Les mesures de dissimilarité acceptables (Kosman et Leonard 2005) sont par exemple les mêmes que celles utilisées pour la diversité \(\beta\) des communautés appliquées aux présences/absences de bandes de profils AFLP.
La mesure de dissimilarité moyenne entre les individus, notée \(ADW_{\rho}\) pour Average Dissimilarity Within, où \(\rho\) représente la dissimilarité choisie, est simplement l’entropie quadratique de Rao. Si la dissimilarité n’est pas euclidienne, la concavité de \(ADW_{\rho}\) n’est pas garantie, ce qui motive Kosman à proposer une autre mesure (Kosman 1996; Kosman et Leonard 2007), \({KW}_{\rho}\), qui est la dissimilarité moyenne des \(n\) paires d’individus les plus dissimilaires (au lieu de toutes les \({n(n-1)}/{2}\) paires). Les \(n\) paires d’individus sont construites de façon que chaque individu apparaisse une fois en tant que premier et une fois en tant que second membre de la paire, selon un algorithme non trivial (Bellman, Cooke, et Lockett 1970). Tous les individus contribuent donc à la mesure de la diversité.
Pour un assemblage de \(I\) populations, la diversité de Kosman \({KW}_{\rho}\) de l’assemblage des populations est toujours plus grande que la moyenne des diversités intra-populations \({KW}_{\rho}\) pondérées par le poids des populations (c’est-à-dire la diversité \(\alpha\) selon la définition de Routledge) parce que \({KW}_{\rho}\) est concave. La différence est la diversité entre populations, interprétable comme une diversité \(\beta\) selon la définition additive de la décomposition.
Pour obtenir une diversité \(\beta\) indépendante des diversités \(\alpha\) et \(\gamma\), Kosman définit \({KA}_{d}\) comme la moyenne des distances entre les \(I\) paires de populations assignées selon le même algorithme que précédemment. La distance entre populations \(d\) est de préférence la distance de Kosman entre populations, \({KB}_{\rho}\) : la moyenne des \(n\) paires d’individus appartenant chacun à une population les plus dissimilaires (si la taille des populations n’est pas identique, un échantillon de la plus grande population de la taille de la plus petite est tiré aléatoirement, la valeur moyenne de la distance obtenue sur plusieurs tirages est calculée). La diversité \(\gamma\) est la somme de la moyenne des diversités intra-populations \({KW}_{\rho}\) pondérées par le poids des populations et de la diversité inter-populations \({KA}_{d}\). Ce n’est pas la diversité \({KW}_{\rho}\) de l’assemblage des populations, ce qui limite fortement l’intérêt de cette approche.