Estimer la richesse (le nombre d’espèces) d’un système hyperdivers comme une communauté en forêt tropicale est difficile.

Beaucoup d’espèces sont rares donc un échantillonnage aléatoire (inventaire) de taille raisonnable ne permet pas de les observer.

Des estimateurs de la richesse ont été développés pour estimer la richesse réelle à partir d’un inventaire incomplet.

La parcelle est un échantillon de la communauté forestière locale.

Question : combien y a-t-il d’espèces d’arbres dans cette communauté ?

Espérance du nombre d’espèces échantillonnées en fonction de la taille de l’inventaire.

Développé par Anne Chao (Chao 2004).

Premier estimateur utilisé largement par les écologues, bon support mathématique.

Intuition :

• les espèces observées une fois auraient pu ne pas l’être.

• lien (à établir) entre les espèces observées un petit nombre de fois et les espèces manquées.

Un inventaire de \(n\) individus tirés indépendamment et aléatoirement est réalisé dans une communauté.

Les individus appartiennent à l’espèce \(s\) avec la probabilité \(p_s\), \(\sum_1^S{p_s}=1\).

L’inventaire manque quelques espèces parmi les moins fréquentes : seules \(s_{obs}\) espèces sont observées.

\({s}_{n}^{\nu}\) est le nombre d’espèces observées \(\nu\) fois dans un échantillon de taille \(n\). C’est une réalisation de la variable aléatoire \({S}_{n}^{\nu}\).

La probabilité qu’un individu inventorié ne soit pas de l’espèce \(s\) est

\[1-p_s\]

La probabilité de ne pas inclure l’espèce \(s\) dans l’inventaire est

\[(1-p_s)^n\]

La probabilité d’inclure l’espèce est donc

\[ 1-(1-p_s)^n\]

La probabilité d’observer l’espèce \(\nu\) fois avant de ne plus l’observer dans le reste de l’inventaire est \(p_s^\nu(1-p_s)^{n-\nu}\).

La probabilité d’observer l’espèce \(\nu\) fois dans l’inventaire est obtenue en prenant en compte l’ordre des observations (combinaisons) :

\[\binom{n}{\nu}p_s^\nu(1-p_s)^{n-\nu}\]

L’espérance du nombre d’espèces observées \(\nu\) fois est obtenue en sommant cette probabilité sur toutes les espèces

\[{\mathbb E}({S}_{n}^{\nu}) = \binom{n}{\nu} \sum_s{p_s^\nu \left( 1-p_s \right)^{n-\nu}}\]

Soit le vecteur \(\mathbf{v_{\nu}}\) dans \({\mathbb R}^S\) dont les coordonnées sont

\[p_s^{\nu/2} (1-p_s)^{(n-\nu)/2}\]

Le carré de la norme du vecteur \(\mathbf{v_0}\) est

\[\sum_s{(1-p_s)^n},\] c’est-à-dire \({\mathbb E}({S}_{n}^{0})\), l’espérance du nombre d’espèces non observées.

(Attention : on ne connaît pas les \(p_s\) !).

Le carré de la norme du vecteur \(\mathbf{v_2}\) est

\[\sum_s{p_s^2(1-p_s)^{n-2}} = \frac{2}{n(n-1)}{\mathbb E}({S}_{n}^{2})\]

Enfin, le produit scalaire \(\langle \mathbf{v_0}, \mathbf{v_2} \rangle\) vaut

\[\sum_s{p_s(1-p_s)^{n-1}}=\frac{1}{n}{\mathbb E}({S}_{n}^{1}).\]

Soient deux espèces telles que \(p_1=0,4\) et \(p_2=0,6\), et \(n=6\).

Le vecteur \(\mathbf{v_0}\) a pour coordonnées \[([1-0,4]^3;[1-0,6]^3)=(0.216; 0.064)\].

Le vecteur \(\mathbf{v_2}\) a pour coordonnées

\[(0,4 \times [1-0,4]^2;0,6 \times [1-0,6]^2)=(0.144; 0.096)\].

Le vecteur \(\mathbf{v_0}\) dont le carré de la norme est \({\mathbb E}({S}_{n}^{0})\) est en noir.

Le vecteur \(\mathbf{v_2}\) dont le carré de la norme est \(\frac{2}{n(n-1)}{\mathbb E}({S}_{n}^{2})\) est en rouge.

Le produit scalaire est inférieur au produit des normes des vecteurs. La relation reste valide au carré:

\[\left[ \sum_s{p_s(1-p_s)^{n-1}} \right]^2 \le \left[ \sum_s{(1-p_s)^n} \right] \left[ \sum_s{p_s^2(1-p_s)^{n-2}} \right]\]

En substituant les espérances et en réarrangeant:

\[{\mathbb E}({S}_{n}^{0}) \ge \frac{n-1}{n}\frac{\left[ {\mathbb E}({S}_{n}^{1}) \right]^2}{2 {\mathbb E}({S}_{n}^{2})}\]

L’estimateur est obtenu en remplaçant les espérances par les valeurs observées:

\[ {\hat{S}}_\mathit{Chao1} = {s}_{obs} + \frac{\left(n-1 \right){\left({s}_{n}^{1}\right)}^2}{2n{{s}_{n}^{2}}}\]

Il s’agit d’un estimateur minimum : l’espérance du nombre d’espèces est supérieure ou égale au nombre estimé.

L’estimation est bonne tant que l’inventaire n’est pas trop sous-échantillonné.

Règle empirique (Brose, Martinez, and Williams 2003) : pas plus d’un tiers des espèces observées une seule fois. Au-delà: sous estimation importante.

Communauté log-normale de 500 espèces, comparable à la forêt de Paracou. Echantillon de 4000 arbres (6 ha de forêt).

Nombre d’espèces observées : 426,

dont singletons : 61,

et doubletons : 52.

Estimateur Chao1 : 462 espèces.

L’estimation de la richesse à partir d’un échantillon est possible sans faire aucune supposition sur la distribution des probabilités.

Les estimateurs de ce type sont dits “non-paramétriques”. Ils sont bien supérieurs aux autres approches (estimateurs paramétriques ou extrapolation de la courbe aire-espèce).

L’estimateur de Chao est le plus connu. Il est très efficace quand l’échantillonnage est suffisant (moins d’un tiers de singletons).

Pour en savoir plus : Mesures de la biodiversité (https://hal-agroparistech.archives-ouvertes.fr/cel-01205813)